La masticazione è un processo fondamentale nell'assorbimento dei nutrienti dal cibo. Gli animali omeotermi, come mammiferi e uccelli, richiedono una digestione efficiente e costante. Per raggiungere questo obiettivo, ogni classe animale ha sviluppato un sistema masticatorio unico. Nei mammiferi, questo sistema si è evoluto a partire dalle mascelle dei rettili, mentre negli uccelli si è sviluppato il ventriglio dal tratto alimentare.

In particolare, i mammiferi hanno sviluppato denti e mascelle specializzati, con una struttura più complessa rispetto agli altri vertebrati. L'evoluzione della dentatura nei mammiferi, soprattutto nei Primati, è un argomento di grande interesse. La struttura dei denti riflette i diversi adattamenti dietetici, e i denti, insieme alle mandibole, sono tra i fossili meglio conservati. L'evoluzione dell'apparato masticatorio umano è una delle meglio documentate.
Le mascelle dei mammiferi si sono evolute in relazione alla loro funzione. A differenza delle mascelle rettiliane, che fungevano principalmente da trappole per cibo e non necessitavano di grande forza, le mascelle dei mammiferi permettono ai denti superiori e inferiori di entrare in contatto e occludere, avendo una componente trasversale.

Infine, nell’evoluzione dei Primati, si sono verificati cambiamenti significativi nella masticazione. Questi cambiamenti hanno trasformato l'apparato stomatognatico da una semplice trappola per insetti, con molari poco efficaci nello schiacciamento (come nel caso della tupaia), in un sistema potente per la masticazione di cibo vegetale coriaceo, migliorando notevolmente la capacità di schiacciamento e triturazione. Questa evoluzione è avvenuta gradualmente durante le prime fasi dell'evoluzione dei Primati.

Nell'evoluzione dell'apparato stomatognatico nei Primati, si osservano due principali tendenze evolutive che hanno avuto un ruolo cruciale sia nelle scimmie che negli esseri umani:

1. Modifiche nella struttura mandibolare e cranica:
   •  Le proscimmie presentano un piano di occlusione e un'articolazione mandibolo-mascellare sullo stesso piano. Invece, nelle scimmie e nelle antropomorfe, quest'ultima si trova più in alto rispetto al piano di occlusione.
   •  Si osserva una mandibola a forma di squadra.
   •  Un abbassamento significativo del pavimento della cavità nasale e dell’arcata dentaria rispetto alla scatola cranica e alle orbite.
   •  In alcune specie, si è sviluppato un palato a volta.
   •  Complessivamente, queste modifiche hanno portato a un cambiamento nella forma del cranio.
    
2. Sviluppo evolutivo legato alla potenza dei molari:
   •  La mandibola funge da leva, e la potenza sviluppata dai molari è proporzionale al rapporto tra la lunghezza del braccio della potenza e quella della resistenza. Una distanza più breve tra i denti e il fulcro, proiettata sul piano occlusivo, comporta una maggiore potenza di compressione per la triturazione del cibo.
   •  Nei primati, il braccio della resistenza si è accorciato con l’arretramento delle arcate dentarie, posizionandosi sotto la scatola cranica. Questo ha permesso alla mascella di trasmettere direttamente le forze di compressione alla volta del cranio, dove si inseriscono i muscoli temporali.
   •  Lo sviluppo di una mandibola potente e corta è stato possibile con la transizione a una dieta erbivora, riducendo la necessità di lacerare il cibo con i denti.

Queste due tendenze evolutive hanno operato simultaneamente nell'evoluzione dei Primati superiori, proseguendo nell'evoluzione umana. Solo negli ultimi stadi dell'ominazione si è verificata una riduzione della dimensione relativa della mandibola rispetto al peso corporeo.

La dentatura dei Pongidi, che include gli scimpanzè e i gorilla, presenta caratteristiche uniche:

• Gli incisivi crescono progressivamente in dimensione
• La mandibola si allarga, formando la caratteristica placca scimmiesca
• I canini sono forti, conici e presentano un marcato dimorfismo sessuale
• I primi premolari hanno una radice anteriore robusta, che enfatizza la loro funzione
• I denti post-canini mantengono un allineamento parallelo o leggermente divergente
• I primi molari decidui sono prevalentemente unicuspidi

Le australopitecine, invece, mostrano specializzazioni dentali differenti:

• Incisivi e canini sono più piccoli
• Premolari e molari sono notevolmente grandi, adatti a triturare e macinare
• Le analisi dei pattern di microusura indicano una dieta meno orientata verso materiali vegetali duri rispetto ai Pongidi
• La dieta delle australopitecine era probabilmente simile a quella di moderni frugivori, come gli scimpanzè

Per quanto riguarda gli ominidi del genere Homo:

• Si nota una riduzione degli incisivi e dei canini.
• Appaiono premolari bicuspidi.
• I canini si sono ridotti fino ad assumere una forma a spatola.
• Non si osserva un marcato dimorfismo sessuale nei canini.
• Gli spazi tra i denti sono praticamente scomparsi.
• L'arcata dentaria è uniforme e tondeggiante.

Nel corso dell'evoluzione umana, si osservano cambiamenti significativi nella struttura dentale di diverse specie del genere Homo, riflettendo adattamenti dietetici e funzionali.

Homo habilis: In questa specie, gli incisivi assumono una forma più simile a una spatola, mentre i molari si riducono in dimensioni e proporzioni. Questo cambiamento potrebbe indicare una transizione nella dieta.

Homo erectus: I denti di Homo erectus mostrano pattern di usura che includono graffi, cavità e superfici levigate. Queste caratteristiche suggeriscono una dieta onnivora e non specializzata, adattandosi a un'ampia varietà di alimenti.

Homo sapiens (arcaico e moderno): Con il passare del tempo, si osserva una riduzione generale delle dimensioni dello scheletro mascello-mandibolare. La dentatura tende ad affollarsi, a causa delle dimensioni ridotte dei singoli denti e della marcata diminuzione del terzo molare, noto anche come dente del giudizio.

Questi cambiamenti nelle caratteristiche dentali riflettono l'evoluzione e i diversi adattamenti dietetici degli antenati umani, evidenziando come la dieta e l'ambiente abbiano influenzato la morfologia dentale nel corso del tempo.

Dentatura

I mammiferi primitivi avevano una formula dentaria più ricca, con 3 incisivi, 1 canino, 4 premolari e 3 molari per quadrante. Questo numero si è ridotto nelle proscimmie viventi e ulteriormente nelle scimmie del Vecchio Mondo, antropomorfe e ominidi, stabilizzandosi in 2 incisivi, 1 canino, 2 premolari e 3 molari. Questa evoluzione implica la perdita di un incisivo e di due premolari rispetto al modello originario dei mammiferi.

Gli incisivi, che sono piatti e posizionati all'inizio della bocca, si sono ridotti in dimensioni passando dai Primati agli Antropomorfi e infine agli Ominidi, con gli esseri umani che presentano incisivi relativamente piccoli. La loro funzione principale è tagliare e affettare il cibo, un ruolo che nell'uomo è stato in parte soppiantato dalla manipolazione manuale del cibo.

I canini, subito dopo gli incisivi, sono generalmente lunghi e appuntiti. Nei Primati, questi denti svolgono un ruolo importante nella vita sociale, essendo spesso più grandi nei maschi che nelle femmine e usati come segnali di minaccia. Tuttavia, nell'essere umano, i canini sono più piccoli e presentano un dimorfismo sessuale meno evidente. Nelle scimmie e nelle antropomorfe, i canini superiori si adattano a occludere con il primo premolare inferiore, che è settoriale.

I premolari settoriali sono tipici delle scimmie e delle antropomorfe e li distinguono dagli umani. Alcuni ominidi primitivi, come l’Australopithecus afarensis, avevano premolari inferiori simili a quelli settoriali, ma nei fossili successivi e negli uomini moderni, questi denti sono divenuti bicuspidi. Alcuni ominidi fossili, adattati a nutrirsi di piante coriacee e fibrose, avevano premolari con superfici del morso più espansa.

I molari, rimasti costanti nel numero attraverso i Primati, hanno subito notevoli cambiamenti nella loro morfologia.
Mentre le scimmie hanno quasi sempre molari a 4 cuspidi, quelli delle antropomorfe e degli ominidi sono meno specializzati. La dieta è stata un fattore importante nell'evoluzione dei molari, con alcuni ominidi fossili che avevano molari massicci per masticare cibo di basso valore nutritivo, mentre nei primi Homo, i molari si sono ridotti a seguito dell'inclusione della carne nella dieta.

Nell'ambito dell'evoluzione umana, si sono verificati significativi cambiamenti sia nella dentatura che nella struttura della mandibola, riflettendo l'adattamento a una dieta onnivora e la riduzione dell'apparato masticatorio.
Inizialmente, la disposizione dei denti umani è passata da due file diritte a un arco continuo.
I canini hanno subito una riduzione in dimensioni, anche se la loro radice è attualmente più lunga rispetto ai denti adiacenti. I premolari hanno attraversato un processo di "molarizzazione", evolvendo da una forma conica, utilizzata originariamente per afferrare, a una più piatta, adatta a frantumare e macinare il cibo.
Inoltre, si è assistito a una riduzione della serie dei molari, particolarmente del terzo molare.

Parallelamente, la mandibola umana ha subito trasformazioni dalla sua forma primitiva a quella attuale. Queste trasformazioni includono l'evoluzione del ramo ascendente in un angolo retto rispetto al corpo mandibolare, l'arretramento dell'arcata dentaria sotto il neurocranio, una riduzione delle arcate dentarie e della dentatura stessa e il rovesciamento all'esterno del bordo inferiore della mandibola, formando il mento.

Questi cambiamenti hanno avuto come conseguenza la formazione di una dentatura adatta a una dieta onnivora e una riduzione complessiva dell'apparato masticatorio. In parallelo, si sono verificate trasformazioni nella forma del capo, dove lo spessore e la forma delle ossa facciali sono state influenzate dalla potenza sviluppata dall'apparato masticatore. Adattamenti che riflettono l'evoluzione complessiva dell'anatomia umana in risposta alle sue esigenze nutrizionali e funzionali.

Dieta

L'analisi dello smalto dei denti fossili ha aperto nuove finestre sulla comprensione della dieta degli ominidi antichi. Tecniche avanzate come la microscopia elettronica a scansione hanno permesso di identificare sottili cavità e graffi sulla superficie dello smalto.

Questi pattern di micro-usura offrono indizi più precisi sulle abitudini alimentari. Per esempio, è stato osservato che erbe e frutti molli tendono a lasciare graffi lineari, mentre vegetali più coriacei come semi e noci causano graffi e buchi più profondi. Le foglie, invece, producono un effetto lucido sullo smalto e, nei carnivori, la masticazione delle ossa lascia minuscole cavità.

Un altro approccio innovativo nell'analisi della dieta degli ominidi è l'utilizzo degli isotopi, in particolare il rapporto tra 13C e 12C nello smalto dentario. Questo metodo si basa sulla comprensione del processo di fotosintesi e può rivelare molto sulla fauna estinta. Si sa che alberi, cespugli e arbusti sono classificati come piante C3, mentre le erbe tropicali e i falaschi sono piante C4. Analizzando lo smalto dentario con uno spettrometro di massa, è possibile determinare la proporzione relativa di vegetazione C3 e C4 nella dieta di un animale. Questi studi hanno fornito informazioni cruciali sugli adattamenti alimentari e sull'evoluzione dietetica degli ominidi.